Funktionella loopar hos basala ganglierna

I signaleringen mellan basala ganglierna och relaterade system förekommer huvudsakligen följande funktionella loopar:

• Skeletomotoriska loopen - Börjar i precentrala motorområden samt i postcentrala somatosensoriska områden, vilka samtliga projicerar topografiskt på putamen, så att varje somatiskt område har en motsvarighet i putamen. Dess outputneuroner projicerar i sin tur även de topografiskt på olika områden globus pallidus bägge segment. Vidare projicerar tillika neuroner från externa globus pallidus topografiskt på neuroner i nucleus subthalamicus som i projicerar tillbaka på motsvarande områden i interna globus pallidus. Från interna globus pallidus bibehålles den topografiska orienteringen i projektioner till thalamiska nuclei ventralis laterales (VL), ventrales anterior (VA, består av pars magnocellularis och pars parvocellularis) och centromedianus (CM). Loopen sluts så genom att neuroner från VL och VApm projicerar på supplementära motorarean, från VApc och VL på premotorkortex och från VL och CM på precentrala motorareor. Den skeletomotoriska loopen kännetecknas av ett antal egenskaper:
  • Seriell behandling - då en motorisk aktivitet skall utföras som svar på ett stimuli startar först aktivitet i motoriska kortex för att därefter gå vidare i loopen till basala ganglierna där aktivitet uppträder något fördröjt
  • Fasisk aktivititets förändring - då en rörelser utföres kan aktivitet i basala ganglierna omväxlande öka eller minska. Detta tros bero på att de inhiberar respektive disinhiberar rörelser genom att signalera till de celler i VL som påverkar motorkortex.
  • Riktningsberoende - I samtliga delar av loopen, såväl kortikala, striatala som pallidala, kan ett riktningsberoende iakttagas; olika neuroner är olika mycket aktiva beroende på i vilken riktning en rörelse utförs, oberoende av vilka muskler som för tillfället är involverade. Dessa neuroner utgör ca 30-50% av antalet celler i supplementära motorarean, motorkortex, putamen och pallidum och är somatotopiskt ordnade.
  • Preparatory set - Som tidigare redovisats i sektion 6.6.2 förekommer aktivitet specifikt i kortikala motorområden då ett djur presenterats för en ledtråd om hur en rörelse skall ske, men att denna ännu inte har utförts, ett s k preparatory set. Denna riktningsberoende aktivitet innan rörelse utförts förekommer också i basala ganglier. Av intresse är dock att enskilda neuroner uppvisar antingen förberedelserelaterad aktivitet eller rörelserelaterad respons, men ej bägge, vilket indikerar att dessa bägge uppgifter förmedlas via olika banor genom loopen.
• Okulomotoriska loopen - Denna krets är inblandad i reglering av sackaderade ögonrörelser. Banan startar i ögats frontala och supplementära motoriska områden, vilka projicerar till kroppen av nucleus caudatus, som i sin tur via direkta och indirekta banan projicerar till substantia nigra pars reticulatas laterala delar. Dessa projicerar sedan tillbaka på ögats frontala motoriska område samt till colliculus superior. Vid inaktivering av berörda neuroner i pars reticulata, vilka inhiberar sackadrelaterade neuroner i colliculus superior, kan således framkalla ofrivilliga sackaderade rörelser på kontralaterala ögat.
• Dorsolateralt prefrontala loopen - Uppstår i Brodmannområde 9 och 10 vilka innehåller neuroner som projicerar på huvudet av nucleus caudatus, vilka sedan genom indirekta och direkta banan projicerar på interna globus pallidus och på rostrala substantia nigra pars reticulata. Projektioner från dessa områden terminerar i thalamiska VA och MD som i sin tur projicerar tillbaka på dorsolaterala prefrontala området. Denna krets är framförallt inblandad i olika exekutiva funktioner, vilket innefattar kognitiva funktioner som t ex att organisera beteenderespons och att använda verbal förmåga för att lösa problem.
• Lateralt orbitofrontala loopen - Uppstår i laterala prefrontala kortex, vilket innehåller neuroner som projicerar på ventromediala nucleus caudatus, varpå signalvägen är densamma som för den dorsolaterala loopen med undantag för att den projicerar tillbaka på orbitofrontala kortex. Då detta område är viktigt för att reglera emaptiskt och socialt korrekt respons tros störningar i tillhörande loop även medföra brist i dessa.
• Anteriora cingulata loopen - Uppstår i anteriora gyrus cinguli och projicerar på ventrala striatum, som även tar emot limbisk input från hippocampus, amygdala, och entorhinala området. Från ventrala striatum sker projektioner på ventrala och rostromediala pallidum samt rostrodorsala substantia nigra pars reticulata. Därifrån projicerar neuroner på paramediska delen av thalamiska nucleus MD som i sin tur projicerar tillbaka på anteriora cortex cinguli. Denna loop verkar spela en viktig roll i att motivera och sätta igång olika beteenden.