Smak

Figure 21: Smaklök

Smakämnen uppfattas av smakceller belägna i smaklökar (se figur 21) i tunga, gom, svalg, epiglottis och övre tredjedelen av matstrupen. De finns framförallt i papiller som är inbäddade i epitelvävnad. Hos människan finns tre typer av papiller på tungan:

• Kringskansade - belägna på den bakersta tredjedelen av tungan och var och en omgiven av en fåra
• Svampformiga - belägna på de främsta två tredjedelarna
• Bladformiga - belägna på posteriora kanten av tungan och omges också av en fåra. Figur 22 återger en sådan typ av papill

i retina

Figure 22: Bladformig papill

De svampformiga innehåller en till fem smaklökar, medan de andra innehåller hundratals.

I varje smaklök finns fyra morfologiskt olika typer av celler:

• Basalceller - små runda celler vid basen av smaklöken, tros vara stamceller för de andra typerna av celler
• Mörka celler
• Intermediärceller
• Ljusa celler - de mest mogna

Varje smaklök har en öppning i epitelytan kallad smakpor, i vilken var och en av smakcellerna sträcker ut mikrovilli. Smakcellerna innerveras av primära afferenta smakfiber i deras basalpol. Denna kontakt har en kemisk synaps morfologiska karaktäristik. Smakceller är precis som neuroner excitabla och innehåller katjonkanaler som förmår generera aktionspotentialer.

Det finns fem olika smaker. Generellt verkar deras reaktionsvägar så att de depolariserar cellen, antingen direkt eller m h a second messengers. De är som följer:

• Sött - Sött tros förmedlas genom endera av två mekanismer. Den första går ut på att receptorn aktiverar ett G-protein som sedan i sin tur aktiverar adenylylcyklas. Detta protein katalyserar som bekant bildningen av cAMP, vilket leder till att ett cAMP-beroende kinas aktiveras som sedan fosforylerar och därmed inaktiverar basolateralt belägna K $^\textrm{+}$-kanaler. Depolarisering sker då. Den andra mekanismen är att en ökning av IP $_\textrm{3}$ stimuleras. Denna ökning leder till att Ca $^\textrm{2+}$ frisätts och depolarisering uppträder.
• Bittert - bittert verkar medieras på olika sätt. Många bittra smaker medieras genom G-proteinkopplade receptorer. De kan verka genom att därefter öka IP $_\textrm{3}$-produktion och därmed frisättning av Ca $^\textrm{2+}$. En annan mekanism inkluderar receptorer kopplade till G-proteinet gustducin som stimulerar ett smakcellsfosfodiesteras som minskar nivåerna av cAMP och cGMP. En tredje mekanism är att de bittra smakämnena apiskt blockerar K $^\textrm{+}$-kanaler.
• Salt - salt innebär en relativt enkel mekanism; Na $^\textrm{+}$ diffunderar längs sin elektrokemiska gradient i jonkanaler och verkar därmed depolariserande.
• Surt - surt kan verka endera genom att H $^\textrm{+}$-joner blockerar Na $^\textrm{+}$- eller K $^\textrm{+}$-kanaler. Detta stämmer med observationer att sur smak minskar salt.
• Umumi - umumi, smaken av mononatriumglutamat sägs av en del vara en femte smak som överförs via en specifik typ av metabotropisk receptor.